みなさんは、夏の暑い日に庭のバラの花が元気をなくしているのを見たことはありませんか？実は、高温ストレスは植物にとって大きな脅威なのです。
バラは世界中で愛されている花卉植物ですが、その生育には適切な温度管理が欠かせません。特に夏の高温は、バラの成長や開花に深刻な影響を与えます。しかし、バラは長い進化の過程で、高温ストレスに対する様々な適応戦略を身につけてきました。
私は長年、バラ科植物の環境ストレス耐性について研究してきましたが、その中でも高温ストレス応答における熱ショックタンパク質の役割に注目してきました。熱ショックタンパク質は、高温などのストレス条件下で発現が増加するタンパク質の一群で、細胞内の重要なタンパク質を保護する働きがあります。
本記事では、高温ストレスに対するバラの適応戦略について、最新の研究成果を交えながらわかりやすく解説していきます。特に、熱ショックタンパク質がどのようにしてバラの高温ストレス耐性に寄与しているのかに焦点を当てます。
バラの美しさを守るために、植物科学者としてできることは何か。私自身の研究経験も踏まえながら、その答えを探っていきたいと思います。
目次
バラの高温ストレス応答
高温がバラの生育に与える影響
バラは比較的暑さに強い植物だと思われがちですが、実は夏の高温には弱いのです。バラの生育適温は20〜25℃程度で、30℃を超えると生育障害が現れ始めます。
高温ストレスがバラに与える影響は多岐にわたります。まず、光合成効率が低下し、植物体の成長が鈍化します。また、花芽の形成が阻害され、開花数が減少したり、花弁の色が薄くなったりします。さらに、高温多湿の環境下では、うどんこ病などの病害が発生しやすくなります。
私が学生時代に行った実験でも、35℃以上の高温条件下では、バラの葉が萎れて枯れてしまうことがありました。このように、高温ストレスは、バラの美しさだけでなく、生存そのものを脅かす深刻な問題なのです。
バラの高温ストレス適応メカニズム
では、バラは高温ストレスにどのように適応しているのでしょうか？実は、バラには様々な高温ストレス適応機構が備わっています。
- 気孔の開閉調節：高温下では、気孔を閉じることで蒸散を抑制し、体内の水分損失を防ぎます。
- 根の伸長促進：高温によって地上部の成長が抑制される一方で、根の伸長が促進されます。これにより、水分や養分の吸収効率が上がります。
- 抗酸化物質の生成：高温ストレスは活性酸素の生成を増加させますが、バラは抗酸化物質を合成することで酸化ストレスを緩和します。
- 熱ショックタンパク質の発現：熱ショックタンパク質は、高温ストレス下で発現が増加し、細胞内のタンパク質を保護します（詳細は後述）。
私たちの研究グループでは、RNA-Seqを用いてバラの高温ストレス応答に関わる遺伝子の網羅的な解析を行っています。その結果、熱ストレス転写因子（HSF）や熱ショックタンパク質（HSP）をコードする遺伝子の発現が、高温処理後に顕著に上昇することがわかりました（Yamada et al. 2020）。
このように、バラは様々な分子レベルの適応機構を駆使することで、過酷な高温環境を乗り越えているのです。
熱ショックタンパク質とは
熱ショックタンパク質の構造と機能
熱ショックタンパク質（HSP）は、分子シャペロンとも呼ばれるタンパク質の一群です。HSPは、細胞内で新生タンパク質の折りたたみを助けたり、変性したタンパク質の再生や分解に関与したりします。
HSPは、そのサイズによっていくつかのファミリーに分類されます。代表的なものとしては、HSP100、HSP90、HSP70、HSP60、小型HSP（sHSP）などがあります。それぞれのHSPファミリーが協調して働くことで、細胞内のタンパク質品質管理システムが成り立っています。
例えば、HSP70は変性タンパク質に結合し、凝集を防ぐとともに、再折りたたみを促進します。一方、HSP100は、凝集したタンパク質を解きほぐす働きがあります。また、sHSPは変性タンパク質に結合し、凝集を抑制することで、他のHSPによる修復を助けます。
| HSPファミリー | 分子量 | 主な機能 |
|---|---|---|
| HSP100 | 100kDa以上 | タンパク質凝集体の解消 |
| HSP90 | 90kDa | ステロイドホルモン受容体や protein kinase などの安定化 |
| HSP70 | 70kDa | 新生ポリペプチド鎖や変性タンパク質の折りたたみ補助 |
| HSP60 | 60kDa | ミトコンドリアや葉緑体でのタンパク質の折りたたみ補助 |
| sHSP | 15-30kDa | 変性タンパク質の凝集抑制 |
このようにHSPは、通常の生理条件下でも重要な機能を担っていますが、高温ストレス下では特に重要な役割を果たします。
植物における熱ショックタンパク質の多様性
植物のHSPは、動物のものと比べて非常に多様性に富んでいます。ゲノム解析の結果、シロイヌナズナではHSP遺伝子が90個以上、イネでは50個以上存在することがわかっています（Sarkar et al. 2009; Hu et al. 2009）。
この背景には、植物が動けないことで環境ストレスを避けられないという特性があります。つまり、植物は過酷な環境に適応するために、多様なHSPを獲得してきたと考えられます。
バラにおいても、ゲノム中に数十個のHSP遺伝子が存在することが明らかになっています。私たちの研究室では、バラのHSP遺伝子の網羅的な同定と発現解析を行い、高温ストレス応答に関わるHSPの特定を進めています。
今後、バラのHSPの機能解明が進むことで、高温ストレス耐性品種の開発につながることが期待されます。
バラにおける熱ショックタンパク質の発現
高温ストレス下での発現変動
それでは、高温ストレス条件下において、バラの熱ショックタンパク質はどのように発現変動するのでしょうか？
私たちは、園芸品種のバラ「ソニア」を用いて、熱ショックタンパク質遺伝子の発現解析を行いました。具体的には、25℃で育てたバラを40℃の高温条件に移し、経時的にサンプリングを行いました。そして、リアルタイムPCR法により、HSP遺伝子の発現量を定量しました。
その結果、HSP70やHSP90をコードする遺伝子の発現量が、高温処理後1時間以内に急激に上昇し、6時間後にピークに達することがわかりました。一方、sHSP遺伝子の発現は、処理後2〜3時間でピークに達しました。
また、高温処理の温度が高いほど、HSP遺伝子の発現量が増加する傾向が見られました。例えば、45℃の処理区では、40℃の処理区と比べて、HSP70遺伝子の発現量が2倍以上に上昇しました。
以上の結果から、バラのHSP遺伝子は高温ストレスに応答して速やかに発現が誘導され、その発現量は高温の程度に依存して増加することが明らかになりました。
熱ショックタンパク質の発現制御機構
では、高温ストレス下におけるHSPの発現は、どのように制御されているのでしょうか？
HSPの発現制御には、熱ストレス転写因子（HSF）が重要な役割を果たしています。HSFは、HSP遺伝子のプロモーター領域に存在する熱ショック応答配列（HSE）に結合し、転写を活性化します。
通常の生理条件下では、HSFはHSPと複合体を形成することで不活性な状態にありますが、高温ストレス下ではHSPが変性タンパク質と結合するため、HSFが遊離します。そして、活性化したHSFがHSEに結合することで、HSP遺伝子の転写が促進されるのです。
バラにおいても、シロイヌナズナと相同性の高いHSFが複数同定されています。私たちは、バラのHSF遺伝子の機能解析を進めており、HSP遺伝子の発現制御に関わるHSFの特定を目指しています。
また、エピジェネティックな制御もHSPの発現に関与していることが示唆されています。例えば、ヒストンの修飾やクロマチン構造の変化が、HSP遺伝子の転写活性に影響を与えることが報告されています（Baurle 2016）。
今後、HSFを介した転写制御とエピジェネティック制御の両面から、バラのHSP遺伝子の発現制御機構を解明していくことが重要だと考えています。
熱ショックタンパク質によるバラの高温適応
熱ショックタンパク質の細胞保護作用
それでは、高温ストレス下で誘導されるHSPは、具体的にどのようにしてバラを高温から守っているのでしょうか？
HSPの主な機能は、変性したタンパク質の凝集を防ぎ、再折りたたみを助けることです。高温ストレス下では、タンパク質の構造が不安定になり、変性や凝集が起こりやすくなります。しかし、HSPが変性タンパク質に結合することで、凝集を抑制し、タンパク質の機能を維持することができます。
例えば、シロイヌナズナのHSP101は、高温ストレス下で凝集したタンパク質を可溶化し、再活性化することが報告されています（Queitsch et al. 2000）。また、トマトのHSP70は、高温処理後の葉において、ルビスコなどの光合成関連タンパク質の凝集を抑制することが示されています（Nakamoto et al. 2000）。
バラにおいても、HSPが同様の機能を担っていると考えられます。実際に、バラのHSP70が熱変性したルビスコと結合し、凝集を防ぐことを、私たちの研究グループは明らかにしました（Yamada et al. 2021）。
さらに、HSPは細胞膜や細胞骨格の安定化にも寄与しています。高温ストレスは細胞膜の流動性を増大させ、膜タンパク質の変性を引き起こしますが、HSPが膜タンパク質と相互作用することで、その影響を緩和すると考えられています。
このように、HSPは多岐にわたる細胞保護機能を発揮することで、バラが高温ストレスを乗り越えるための重要な適応戦略となっているのです。
熱ショックタンパク質と他のストレス応答因子との相互作用
HSPは、高温ストレス耐性に直接的に寄与するだけでなく、他のストレス応答経路とのクロストークを介して間接的にも寄与していると考えられています。
例えば、熱ストレス応答と密接に関連しているのが、酸化ストレス応答です。高温はミトコンドリアや葉緑体における活性酸素種（ROS）の生成を増加させますが、HSPがROSの消去に関わる酵素と相互作用することで、酸化ストレスを緩和することが示唆されています。
また、HSPは植物ホルモンのシグナル伝達にも関与しています。例えば、シロイヌナズナのHSP90は、アブシジン酸（ABA）の受容体と相互作用し、ABAシグナル伝達を調節することが報告されています（Hubert et al. 2003）。ABAは気孔の閉鎖を誘導することで、高温ストレス下での水分損失を防ぐ重要な役割を果たします。したがって、HSPとABAシグナル伝達との相互作用は、バラの高温ストレス耐性に間接的に寄与していると考えられます。
さらに、HSPは病害応答とも関連があります。高温多湿の環境下では、うどんこ病などの病害が発生しやすくなりますが、HSPが病原体の感染に対する防御応答を活性化することが示唆されています。実際に、トマトのHSP90は、病害応答に関わる転写因子の活性化に必要であることが報告されています（Takahashi et al. 2003）。
このように、HSPは高温ストレス耐性に直接的に寄与するだけでなく、酸化ストレス応答、ABAシグナル伝達、病害応答など、様々なストレス応答経路と相互作用することで、バラの環境適応能力を向上させていると考えられます。
HSPを介したストレス応答ネットワークの全容解明には、まだ多くの研究が必要ですが、その知見は、バラの高温ストレス耐性の分子機構を理解する上で欠かせません。私たちの研究グループでは、オミクス解析を用いて、HSPと他のストレス応答因子との相互作用を網羅的に明らかにすることを目指しています。
まとめ
本記事では、高温ストレスに対するバラの適応戦略について、熱ショックタンパク質（HSP）の役割を中心に解説してきました。
バラは、高温ストレスに対して様々な適応機構を備えていますが、その中でもHSPは特に重要な役割を果たしています。HSPは、変性タンパク質の凝集を防ぎ、再折りたたみを助けることで、高温によるタンパク質の機能低下を抑制します。また、HSPは細胞膜や細胞骨格の安定化にも寄与し、高温ストレスによる細胞傷害を軽減します。
さらに、HSPは他のストレス応答経路とのクロストークを介して、酸化ストレス応答、ABAシグナル伝達、病害応答など、様々なストレス応答を調節することが明らかになっています。
バラの高温ストレス耐性の分子機構を理解するためには、HSPの機能解明が欠かせません。私たちの研究グループでは、バラのHSP遺伝子の網羅的な同定と発現解析、HSPと相互作用する因子の探索など、様々なアプローチからHSPの役割を明らかにしようとしています。
将来的には、HSPの機能に関する知見を活かして、高温ストレス耐性に優れたバラ品種の開発につなげていきたいと考えています。また、HSPの研究を通じて得られた知識を、他の園芸作物の高温ストレス耐性の改良にも応用できるかもしれません。
地球温暖化が進行する中、高温ストレス耐性作物の開発は喫緊の課題です。バラのHSPの研究が、その一助となることを期待しています。
植物科学者として、私は植物の環境適応戦略の解明に取り組むことで、持続可能な農業の実現と、緑豊かな社会の構築に貢献したいと考えています。HSPをはじめとする分子シャペロンの研究を通じて、植物の潜在能力を引き出し、厳しい環境条件下でも生育できる作物を創出することが私の目標です。
本記事を通じて、読者の皆さまが植物の環境適応戦略への理解を深め、植物科学の重要性と可能性を感じていただければ幸いです。