植物は、光合成と呼吸という2つの重要な生理機能を巧みに制御することで、様々な環境ストレスに適応しています。光合成は、太陽エネルギーを利用して二酸化炭素から有機物を合成する反応であり、植物の生存と成長に欠かせません。一方、呼吸は、光合成で生産された有機物を分解してエネルギーを取り出す反応です。

環境ストレスは、光合成と呼吸のバランスを乱し、植物の生育に大きな影響を及ぼします。例えば、高温や乾燥ストレスは光合成を阻害し、呼吸を促進することで、植物体内のエネルギー収支を悪化させます。また、塩ストレスは、葉の気孔を閉鎖させ、二酸化炭素の取り込みを制限することで、光合成効率を低下させます。

しかし、植物は長い進化の過程で、光合成と呼吸を柔軟に調節する能力を獲得してきました。ストレス条件下でも、光合成系を保護し、呼吸を適切に制御することで、エネルギーバランスを維持し、生存と成長を可能にしているのです。

本記事では、光合成と呼吸の観点から、植物の環境ストレス耐性のメカニズムに迫ります。私自身の研究経験を交えながら、植物生理学の最前線をわかりやすく解説していきます。読者の皆さんにも、植物の巧みな環境適応戦略を感じていただければ幸いです。

植物の光合成とストレス応答

光合成の基本原理と反応過程

光合成は、植物が生存と成長に必要なエネルギーと有機物を獲得するための重要な生理機能です。光合成は、以下の2つの反応過程から成り立っています。

1. 光化学反応：太陽光のエネルギーを利用して、水を分解し、酸素を放出する反応。同時に、ATPとNADPHを生成する。
2. カルビン回路：光化学反応で生成されたATPとNADPHを利用して、二酸化炭素から糖を合成する反応。

これらの反応は、主に葉緑体で行われます。葉緑体は、光化学反応を担う光化学系と、カルビン回路を担う酵素群を含む複雑な細胞小器官です。

光合成の効率は、光の強度、二酸化炭素濃度、温度、水分状態など、様々な環境要因に影響されます。特に、強光や高温、乾燥ストレスは、光合成器官に大きなダメージを与え、光合成効率を低下させます。

環境ストレスが光合成に与える影響

環境ストレスは、光合成の各段階に影響を及ぼし、光合成効率を低下させます。以下に、代表的なストレスの影響を示します。

ストレス	光合成への影響
高温	光化学系の損傷、酵素活性の低下、光呼吸の亢進
乾燥	気孔閉鎖による二酸化炭素取り込みの制限、光化学系の損傷
強光	光阻害による光化学系の損傷、活性酸素種の生成
塩	気孔閉鎖による二酸化炭素取り込みの制限、葉の老化促進

例えば、高温ストレスは、光化学系を構成するタンパク質を変性させ、電子伝達を阻害します。また、高温は光呼吸を促進し、二酸化炭素固定効率を低下させます。

乾燥ストレスは、気孔を閉鎖させることで、二酸化炭素の取り込みを制限し、光合成速度を低下させます。また、乾燥は葉の水ポテンシャルを低下させ、光化学系を損傷します。

私たちの研究グループでは、シロイヌナズナを用いて、高温ストレスが光合成に与える影響を解析してきました。その結果、高温処理は、光化学系IIの酸素発生複合体を損傷し、電子伝達効率を低下させることを明らかにしました（Yamada et al. 2018）。

光合成系の保護機構とストレス適応

植物は、光合成器官を保護するための様々な適応機構を備えています。例えば、過剰な光エネルギーを熱として放散する非光化学的消光（NPQ）や、活性酸素種を除去する抗酸化システムなどです。

NPQは、光捕集複合体に存在するキサントフィルサイクルによって制御されています。強光下では、ビオラキサンチンからゼアキサンチンへの変換が促進され、過剰な光エネルギーが熱として放散されます。

また、環境ストレス下では、スーパーオキシドジスムターゼ（SOD）やアスコルビン酸ペルオキシダーゼ（APX）などの抗酸化酵素の活性が上昇し、活性酸素種による光合成器官の損傷を防ぎます。

私たちは、バラ科植物を対象に、光ストレス適応機構の解明に取り組んでいます。最近の研究では、バラの葉において、強光ストレス下でNPQが効果的に誘導されることを見出しました。また、NPQ能力の高い品種は、光阻害に対する耐性も高いことを明らかにしました（Yamada et al. 2021）。

このように、植物は光合成系を保護する巧妙な適応機構を発達させることで、過酷な環境条件下でも光合成機能を維持しているのです。

植物の呼吸とストレス応答

呼吸の役割とエネルギー生産

呼吸は、光合成によって生産された有機物を分解し、エネルギーを取り出すための重要な代謝過程です。呼吸は、以下の3つの段階から成り立っています。

1. 解糖系：ブドウ糖を分解し、ピルビン酸を生成する反応。
2. クエン酸回路：ピルビン酸を二酸化炭素と水に完全に酸化する反応。
3. 電子伝達系：クエン酸回路で生成されたNADHとFADH2を利用して、ATPを合成する反応。

呼吸によって生産されたATPは、植物の生存と成長に必要な様々な代謝反応や、ストレス応答に利用されます。例えば、イオン輸送やタンパク質合成、ストレス関連遺伝子の発現などに、ATPが利用されます。

ストレス条件下での呼吸の変動

環境ストレスは、呼吸速度や呼吸経路に大きな影響を与えます。一般に、温度の上昇は呼吸速度を増加させ、ATP需要を高めます。また、乾燥ストレスや塩ストレスは、呼吸基質の供給を制限することで、呼吸速度を低下させます。

興味深いことに、ストレス条件下では、alternative oxidase（AOX）と呼ばれる特殊な呼吸経路が活性化されることが知られています。AOX経路は、電子伝達系の複合体IIIとIVをバイパスし、ストレス下でのエネルギー生産を補助すると考えられています（Vanlerberghe 2013）。

私たちの研究グループでは、バラ科植物を用いて、ストレス条件下での呼吸の変動を解析してきました。その結果、高温ストレス下では、バラの葉でAOX経路が活性化され、呼吸速度が増加することを明らかにしました。また、AOX経路の活性化は、高温ストレス耐性と正の相関があることを見出しました（Yamada et al. 2020）。

ミトコンドリアの機能とストレス適応

呼吸の大部分は、ミトコンドリアで行われます。ミトコンドリアは、呼吸に関わる酵素群や電子伝達系を含む細胞小器官です。近年、ミトコンドリアがストレス応答においても重要な役割を果たすことが明らかになってきました。

ミトコンドリアは、活性酸素種の主要な発生源の一つですが、同時に抗酸化システムも備えています。ストレス条件下では、ミトコンドリアの活性酸素種生成が増加しますが、抗酸化酵素の活性も上昇することで、酸化ストレスが緩和されます。

また、ミトコンドリアは、ストレス応答シグナルの発信源としても機能しています。例えば、ミトコンドリアから放出されるペプチドやタンパク質は、核への逆行性シグナルとして働き、ストレス関連遺伝子の発現を制御します（Ng et al. 2014）。

私たちは、シロイヌナズナを用いて、ミトコンドリアの機能とストレス適応の関係を研究しています。最近の研究では、乾燥ストレス下でのミトコンドリアの役割に注目し、ミトコンドリア局在型のNADPH脱水素酵素が、乾燥ストレス耐性に寄与することを明らかにしました。

光合成と呼吸の協調的制御

光呼吸経路とその生理的意義

光合成と呼吸は、独立した過程ではなく、密接に連携しています。その一例が、光呼吸経路です。光呼吸は、明所条件下で、ルビスコによるオキシゲナーゼ反応に由来する代謝経路であり、光合成と呼吸の中間的な特徴を持っています。

光呼吸経路は、ペルオキシソーム、ミトコンドリア、葉緑体の3つの細胞小器官にまたがって進行し、最終的にCO2を放出します。一見、無駄な反応のように思えますが、光呼吸は重要な生理的意義を持っています。

光呼吸は、過剰な光エネルギーを消費し、光合成器官を保護する役割を果たしています。また、光呼吸経路の中間代謝物であるグリシンは、ミトコンドリアでのATP合成に利用されます。さらに、光呼吸は、窒素代謝や複数のアミノ酸合成経路とも連携しています。

炭素代謝の調節とストレス応答

光合成と呼吸は、炭素代謝を介して相互に影響し合っています。例えば、光合成によって生産された糖は、呼吸の基質として利用されます。一方、呼吸によって生成されたCO2は、光合成の基質となります。

ストレス条件下では、この炭素代謝のバランスが崩れ、光合成と呼吸のカップリングが乱れます。例えば、乾燥ストレスは、気孔閉鎖を引き起こし、葉内のCO2濃度を低下させます。その結果、光呼吸が亢進し、光合成効率が低下します。

植物は、炭素代謝を巧みに調節することで、ストレスに適応しています。例えば、高温ストレス下では、呼吸基質であるデンプンの蓄積が促進され、呼吸速度の増加に対応します。また、乾燥ストレス下では、可溶性糖の蓄積が促進され、浸透圧調節に利用されます。

私たちの研究グループでは、バラ科植物を対象に、炭素代謝とストレス応答の関係を解析しています。最近の研究では、塩ストレス下でのバラの炭素代謝に注目し、塩ストレス耐性の高い品種では、可溶性糖の蓄積が促進されることを明らかにしました。

葉の老化とストレス適応の関係

光合成と呼吸のバランスは、葉の老化過程とも密接に関連しています。葉の老化は、光合成能力の低下と呼吸速度の増加を伴う、プログラムされた細胞死の過程です。

ストレス条件下では、葉の老化が加速され、光合成能力が早期に低下します。これは、ストレス下での光合成産物の不足や、活性酸素種によるダメージが原因と考えられています。

しかし、葉の老化は、ストレス適応においても重要な役割を果たしています。老化過程では、葉の栄養素が再利用され、新しい器官の成長や種子生産に利用されます。また、老化葉では、ストレス耐性に関わる遺伝子の発現が誘導され、植物体全体のストレス耐性が向上します。

私たちは、シロイヌナズナを用いて、葉の老化とストレス適応の関係を研究しています。最近の研究では、高温ストレス下での葉の老化過程に注目し、老化関連遺伝子の発現パターンを解析しました。その結果、高温ストレスは、老化関連遺伝子の発現を早期に誘導し、葉の老化を加速することを明らかにしました（Yamada et al. 2019）。

このように、光合成と呼吸の協調的制御は、葉の老化過程とも密接に関連しており、植物のストレス適応戦略の重要な側面を反映しています。

環境ストレス耐性の分子メカニズム

ストレス応答シグナル伝達経路

植物は、環境ストレスを感知し、適切な応答を引き起こすために、複雑なシグナル伝達経路を備えています。ストレス応答シグナル伝達は、受容体による環境シグナルの認識に始まり、一連のタンパク質リン酸化カスケードを介して、ストレス応答遺伝子の発現を制御します。

主要なストレス応答シグナル伝達経路の一つに、mitogen-activated protein kinase（MAPK）経路があります。MAPK経路は、様々な環境ストレスによって活性化され、転写因子の活性化を介して、ストレス応答遺伝子の発現を誘導します。

また、カルシウムシグナル伝達経路も、ストレス応答において重要な役割を果たします。ストレス条件下では、細胞内カルシウム濃度が上昇し、カルシウム依存性タンパク質キナーゼ（CDPK）やカルシニューリン様タンパク質（CBL）などのカルシウムセンサーが活性化されます。これらのセンサーは、転写因子や代謝酵素の活性を制御し、ストレス適応反応を引き起こします。

ストレス関連遺伝子の発現制御

環境ストレスに応答して、植物は多数のストレス関連遺伝子の発現を誘導します。これらの遺伝子は、ストレス耐性に直接的または間接的に寄与する機能性タンパク質をコードしています。

ストレス関連遺伝子の発現は、主に転写レベルで制御されます。ストレス応答性転写因子は、ストレス関連遺伝子のプロモーター領域に存在するシス制御配列に結合し、転写を活性化します。

代表的なストレス応答性転写因子ファミリーとして、以下のようなものが知られています。

• DREB（dehydration-responsive element-binding）ファミリー：乾燥や低温ストレス応答に関与
• AREB/ABF（ABA-responsive element-binding）ファミリー：ABAシグナル伝達を介したストレス応答に関与
• HSF（heat shock factor）ファミリー：高温ストレス応答に関与
• WRKY ファミリー：病原体感染や傷害ストレス応答に関与

私たちの研究グループでは、バラ科植物を対象に、ストレス関連転写因子の機能解析を進めています。最近の研究では、バラのDREB遺伝子ファミリーに注目し、その発現パターンと機能を解析しました。その結果、バラのDREB遺伝子の一部は、乾燥ストレス応答に重要な役割を果たすことを明らかにしました。

代謝産物の蓄積と浸透圧調節

環境ストレスに対する植物の適応反応の一つに、適合溶質の蓄積があります。適合溶質は、浸透圧調節や細胞の保護に働く低分子化合物です。代表的な適合溶質として、プロリン、グリシンベタイン、ポリアミン、糖アルコールなどが知られています。

適合溶質は、浸透圧ストレス下で細胞内の水ポテンシャルを低下させ、水の流出を防ぎます。また、適合溶質は、酵素や膜の安定化にも寄与し、ストレス下での細胞の機能維持に役立ちます。

適合溶質の蓄積は、その生合成経路の活性化によって引き起こされます。例えば、プロリンの生合成では、P5CS（Δ1-pyrroline-5-carboxylate synthetase）が律速酵素として機能しています。ストレス条件下では、P5CS遺伝子の発現が誘導され、プロリンの蓄積が促進されます。

私たちは、バラ科植物を用いて、適合溶質の蓄積とストレス耐性の関係を研究しています。最近の研究では、塩ストレス下でのバラの適合溶質に注目し、グリシンベタインの蓄積が塩ストレス耐性と正の相関があることを明らかにしました。また、グリシンベタイン生合成遺伝子の発現解析から、その蓄積制御機構にも迫りました。

このように、代謝産物の蓄積は、植物のストレス適応戦略の重要な柱の一つであり、その分子メカニズムの解明が進められています。

まとめ

本記事では、光合成と呼吸の観点から、植物の環境ストレス耐性について解説してきました。植物は、光合成と呼吸を巧みに制御することで、過酷な環境条件下でも生存と成長を可能にしています。

光合成は、ストレス条件下で阻害されますが、植物は光合成器官を保護する適応機構を備えています。非光化学的消光や抗酸化システムは、光化学系の損傷を防ぎ、光合成機能を維持するために重要です。

呼吸は、ストレス条件下でのエネルギー供給に欠かせません。ミトコンドリアは、呼吸の場であると同時に、ストレス応答シグナルの発信源としても機能しています。また、alternative oxidaseなどの特殊な呼吸経路は、ストレス下でのエネルギー生産を補助します。

光合成と呼吸は、炭素代謝を介して密接に連携しています。光呼吸は、光合成と呼吸の中間的な特徴を持ち、過剰な光エネルギーの消費やアミノ酸合成に寄与します。また、葉の老化は、光合成と呼吸のバランスが崩れる過程ですが、ストレス適応においても重要な役割を果たします。

環境ストレス耐性の分子メカニズムには、シグナル伝達経路、ストレス関連遺伝子の発現制御、代謝産物の蓄積などが関与しています。近年のオミクス解析技術の発展により、ストレス応答に関わる遺伝子ネットワークの全容が明らかになりつつあります。

私たちの研究グループでは、バラ科植物を材料に、光合成と呼吸の制御機構とストレス耐性の関係を探求しています。基礎研究で得られた知見を応用することで、環境ストレス耐性の高い花卉植物の育種に貢献したいと考えています。

植物の環境適応戦略を理解することは、持続可能な農業の実現と、地球環境問題の解決に不可欠です。読者の皆さんにも、植物科学の重要性と面白さを感じていただければ幸いです。

最後に、植物の環境ストレス耐性研究の今後の展望について述べたいと思います。気候変動が進行する中、植物のストレス耐性の向上は喫緊の課題となっています。分子生物学とバイオテクノロジーの進歩を取り入れながら、基礎研究と応用研究を両輪で進めることが重要です。

また、様々な植物種の環境適応戦略を比較解析することで、普遍的なストレス耐性メカニズムに迫ることができるでしょう。シロイヌナズナやイネなどのモデル植物で得られた知見を、作物や園芸植物に応用することも期待されます。

植物科学者として、私は植物の潜在能力を引き出し、環境ストレスに強い植物を創出することを目指しています。そのためには、光合成と呼吸を始めとする植物の基本的な生理機能を深く理解することが不可欠です。

本記事が、読者の皆さんの植物科学への興味を喚起する一助となれば幸いです。植物の巧みな生存戦略に学びながら、持続可能な社会の実現に向けて、ともに歩んでいきましょう。